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每個(gè)人心里都有一個(gè)近距離一睹巨獸的夢(mèng)想。當(dāng)然巨獸得是人畜無(wú)害的。

回想一下，我們給孩子介紹恐龍的時(shí)候，最容易傳達(dá)的刻板印象是什么？是大。

不僅是孩子，成年人對(duì)巨大化也都抱有幻想。日本特?cái)z、動(dòng)畫(huà)作品中的巨大化形象就是最好的體現(xiàn)。

所以當(dāng)《侏羅紀(jì)公園》上映，那種巨獸從身邊而過(guò)的感官?zèng)_擊瞬間擊垮了孩子們的腦海中動(dòng)物園里喂大象的記憶。

從此，給男孩子買(mǎi)玩具的時(shí)候就多了一種完美的選擇。

對(duì)巨型怪獸的莫名偏好可能是人類(lèi)藏在潛意識(shí)里的一種自卑。

那么，為什么我們無(wú)法在現(xiàn)實(shí)中見(jiàn)到那樣震撼人心的巨型生物了呢？

當(dāng)今的地球生物界，陸地最大的是非洲象，體重一般不超過(guò)10噸。

要說(shuō)大嘛也沒(méi)多大，和常見(jiàn)的人造移動(dòng)物拉不開(kāi)差距，況且一把專(zhuān)用獵槍就有可能將它撂倒。

和上億年前最大體重超過(guò)100噸的恐龍相比，如今陸地生物的體型真的“弱爆了”。

會(huì)不會(huì)是因?yàn)榈厍虻沫h(huán)境出現(xiàn)的巨大的變化？

想要求證這個(gè)問(wèn)題可以看一看我們比較容易接觸到的活化石——昆蟲(chóng)。

昆蟲(chóng)是少有能從3億年前一直繁榮到今天的一類(lèi)動(dòng)物，它們?cè)诓煌瑫r(shí)期留下的化石對(duì)當(dāng)時(shí)地球的環(huán)境推測(cè)有非常重要的意義。

從結(jié)果來(lái)看，3億年前的昆蟲(chóng)的確要遠(yuǎn)比現(xiàn)在的同種或近緣種要大。

比如隨手就能在獵奇網(wǎng)站找到的巨型古蜻蜓，翅展達(dá)到70厘米以上，最大個(gè)體的數(shù)據(jù)可能超過(guò)1米。

似乎這意味著地球曾經(jīng)的環(huán)境更有利于孕育出體型巨大的生物。

這種說(shuō)法也沒(méi)有錯(cuò)，但是昆蟲(chóng)的巨型化有它特殊的限制。

3億年前的地球，植物剛剛從海洋走上陸地，演化出了木質(zhì)化的維管組織，不僅能實(shí)現(xiàn)水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，也起到了一定的支持作用。

但是這種植物產(chǎn)生的新物質(zhì)木質(zhì)素是卻成了麻煩，生物鏈中的分解者無(wú)法分解這種物質(zhì)。

大量的碳元素被固定在植物殘骸的木質(zhì)素當(dāng)中，這些殘骸沉積便形成了豐富的化石能源。

因此，這一個(gè)地質(zhì)時(shí)期被稱(chēng)作“石炭紀(jì)”。

隨著大量碳元素被深埋，大氣中的二氧化碳含量急劇降低，相對(duì)地，大氣氧含量水平則急劇攀升。

巔峰時(shí)期，地球大氣的氧含量可能達(dá)到35%*，遠(yuǎn)比今天的大氣21%的氧含量要高得多。

*注：來(lái)自博納與坎菲爾德1989年的大氣模型估算，伯格曼等人在2004年的新模型中氧含量峰值為27%，在2006年博納的新模型中，此數(shù)值為30%，見(jiàn)下圖。

昆蟲(chóng)體型的巨大化離不開(kāi)高氧含量大氣的基礎(chǔ)條件。

原因在于昆蟲(chóng)的呼吸方式比較簡(jiǎn)單，依靠氣孔讓氧氣自由擴(kuò)散至全身。

當(dāng)昆蟲(chóng)體型增大這種呼吸方式便難以滿足運(yùn)動(dòng)的需要，存在一個(gè)體型的極限，而大氣氧含量的提升能將此極限提高。

氧含量水平是昆蟲(chóng)巨大化的客觀基礎(chǔ)，但卻不適用于其它主動(dòng)呼吸的高級(jí)動(dòng)物。

一個(gè)極端的例子是藍(lán)鯨，藍(lán)鯨是地球已知所有生物中體型體重最大的物種，但是它們卻生活在大氣氧含量21%的地球上。

而與巨型恐龍共存的早期哺乳動(dòng)物也并沒(méi)有在體型上與競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手靠攏，而是長(zhǎng)期保持非常小的體型。

目前發(fā)現(xiàn)的最古老哺乳動(dòng)物“吳氏巨顱獸”，名字聽(tīng)起來(lái)巨大但實(shí)際上體重僅有可憐的2克。

另外，在石炭紀(jì)末期，地球上已經(jīng)開(kāi)始出現(xiàn)能夠分解木質(zhì)素的真菌，大氣的高氧含量時(shí)期并沒(méi)有持續(xù)到恐龍出現(xiàn)的三疊紀(jì)時(shí)期。

氧含量并不是孕育巨獸的決定性因素。

19世紀(jì)，一位德國(guó)的生物學(xué)家兼生理學(xué)家貝格曼提出了一個(gè)非常有影響力的規(guī)律。

他發(fā)現(xiàn)，同一種或近緣種的恒溫動(dòng)物的體型，在寒冷氣候環(huán)境中會(huì)比溫暖氣候環(huán)境中的大。

比如，同樣是虎，在緯度高區(qū)域生活的西伯利亞虎體型就比華南虎要更大。

在北極生活的北極熊平均體型大于棕熊，而棕熊的體型又大于馬來(lái)熊。

這個(gè)較為普適的規(guī)律被總結(jié)為貝格曼法則，在恒溫動(dòng)物范圍內(nèi)受到了廣泛的支持。

其最通俗的解釋著眼于從恒溫動(dòng)物的熱量散失問(wèn)題切入。

較大的體型意味著表面積相對(duì)更小，能夠相對(duì)減少熱量散失的速率，從而減少不必要的能量散失*。

*注：我們可以用一個(gè)簡(jiǎn)單的模型來(lái)驗(yàn)證：假設(shè)某種恒溫動(dòng)物長(zhǎng)得就是一個(gè)正方體，每1立方米體積的產(chǎn)熱量為3，每1平方米表面積散熱量為1。

那么一只長(zhǎng)寬高都是1米這種動(dòng)物產(chǎn)熱量為3，散熱量為6。

如果將長(zhǎng)寬高都增大至2米，則體積增大為8立方米，產(chǎn)熱量上升至24，散熱量也為24，剛剛好能維持平衡。

人們更傾向于用這種物理的觀點(diǎn)來(lái)解釋貝格曼法則。

后人對(duì)貝格曼法則的這種解釋反映的是溫度對(duì)于動(dòng)物體型變化的規(guī)律，自然也有人嘗試用這種觀點(diǎn)來(lái)解釋巨型化動(dòng)物的出現(xiàn)原因。

誠(chéng)然，在離我們最近的第四紀(jì)冰期，生活著很多與現(xiàn)代物種有親緣關(guān)系的大型動(dòng)物，例如最為知名的猛犸象。

似乎溫度可能真的是導(dǎo)致巨獸出現(xiàn)的關(guān)鍵因素。

但很遺憾，恐龍所生活的三疊紀(jì)、侏羅紀(jì)、白堊紀(jì)三個(gè)地質(zhì)時(shí)期幾乎是地球溫度最高的時(shí)期。

看似符合貝格曼法則的第四紀(jì)冰期巨型物種也并不能證明溫度對(duì)體型的影響。

一個(gè)直觀的數(shù)據(jù)就可以證明，蘇建平、劉季科在文章中描述：

根據(jù)東北榆樹(shù)地區(qū)的哺乳動(dòng)物群化石統(tǒng)計(jì)，進(jìn)入第四紀(jì)冰期后，5種小型哺乳動(dòng)物沒(méi)有一種滅絕，而大型哺乳動(dòng)物則如履薄冰，長(zhǎng)鼻目、奇蹄目全部滅絕，偶蹄目只有兩個(gè)體型較小的種幸存下來(lái)。

可見(jiàn)，增大體型似乎并不能提高寒冷時(shí)期的存活率，甚至適得其反。

這也是很多學(xué)者對(duì)以減少散熱來(lái)解釋貝格曼法則的爭(zhēng)議點(diǎn)。

既然高氧含量、寒冷氣候都是不是制造巨獸的決定因素，那還有什么可能的原因？

也許單純從環(huán)境中找原因本就是個(gè)錯(cuò)誤的方向，真正制造巨獸又消滅巨獸的始作俑者可能是它們自己。

恐龍研究的元老級(jí)人物愛(ài)德華·柯普，也是備受爭(zhēng)議的最大恐龍雙腔易碎龍的發(fā)現(xiàn)者，提出過(guò)一個(gè)有關(guān)生物體型的規(guī)律。

他根據(jù)自己豐富的化石研究經(jīng)驗(yàn)，總結(jié)出生物有總是朝著體型增大的方向演化。

注意，柯普法則所討論的是一類(lèi)有關(guān)聯(lián)的生物。

比如恐龍的體型不斷變大，而哺乳動(dòng)物的體型也不斷變大，但更晚繁榮的哺乳動(dòng)物不一定會(huì)比更早出現(xiàn)的恐龍大。

柯普法則所反映的是一個(gè)客觀的規(guī)律，但他本人并沒(méi)有解釋這其中的原因。

今天的一些觀點(diǎn)認(rèn)為，當(dāng)一種新誕生的有活力的物種，尤其是那些能占據(jù)新生態(tài)位免于激烈競(jìng)爭(zhēng)的，更容易走向巨大化的道路。

在食物充足且無(wú)競(jìng)爭(zhēng)者的環(huán)境下，增大體型是可以提高生物的生存效率。

當(dāng)體型進(jìn)一步增大，不僅能夠排擠那些想要進(jìn)入相同生態(tài)位的潛在競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，甚至也能讓捕食者望而卻步。

另外，體型更大的雄性更容易爭(zhēng)得交配權(quán)而留下后代，這種性選擇也是巨型化過(guò)程中不可忽略的因素之一。

以平均體型最大的蜥腳類(lèi)恐龍為例，它們?cè)谫_紀(jì)晚期進(jìn)入鼎盛，即使是當(dāng)中算是侏儒體型的種，也都是所處生態(tài)系統(tǒng)中體型最大的。

體型巨大化給蜥腳類(lèi)恐龍帶來(lái)了很多優(yōu)勢(shì)，以至于它們不用把能量浪費(fèi)在躲避捕食者這樣的問(wèn)題上。

換成今天流行的話來(lái)說(shuō)就是“生存？吃就完事兒了！”

當(dāng)然，巨大化帶來(lái)的優(yōu)勢(shì)只解釋了動(dòng)因，并不能解釋它們是如何實(shí)現(xiàn)巨大化的。

今天陸地最大的生物非洲象也同樣每天不是吃就是在為吃而奔波。

但是非洲象體型也就停留在10噸以內(nèi)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)比不上蜥腳類(lèi)恐龍動(dòng)則數(shù)十噸的體型。

生物的巨大化也應(yīng)當(dāng)考慮歷史的進(jìn)程。

在侏羅紀(jì)時(shí)期，裸子植物和少量蕨類(lèi)植物是最繁盛的植物。

這兩種植物是原始的三碳植物*，它們的導(dǎo)管和纖維分化還不完全，光合作用的效率也不如之后出現(xiàn)的四碳植物高。

但是三碳植物因?yàn)槟举|(zhì)化程度低，卻更容易消化和吸收，而四碳植物不僅難以消化甚至演化出了化學(xué)防御機(jī)制。

*注：三碳植物的光合作用過(guò)程中先形成含有三個(gè)碳原子的糖，而四碳植物光合作用的機(jī)理是吸收二氧化碳后先形成一種含有四個(gè)碳原子的糖。

三碳植物的繁茂給巨型食草蜥腳類(lèi)恐龍?zhí)峁┝朔浅?yōu)質(zhì)的能量來(lái)源。

為了更高效率地獲取食物，這些恐龍甚至放棄了咀嚼，演化出長(zhǎng)度驚人的頸部，以極低的能耗進(jìn)食。

巨型蜥腳類(lèi)恐龍每日的進(jìn)食量數(shù)以噸記，帶來(lái)了恐怖的生長(zhǎng)速度。

根據(jù)對(duì)體重30噸的馬門(mén)溪龍骨骼化石研究，發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)高峰期每年體重增長(zhǎng)高達(dá)2噸，而非洲象的極限時(shí)200千克。

食物是這些恐龍巨大化的基礎(chǔ)，但仍有很多問(wèn)題需要解決。

最迫切的就是與昆蟲(chóng)類(lèi)似的呼吸限制。

龐大的體型必然需要更多的氧氣來(lái)維持新陳代謝，很容易陷入和昆蟲(chóng)類(lèi)似的困境。

增大呼吸系統(tǒng)的體積以獲取更多的氧氣，但同時(shí)又進(jìn)一步擴(kuò)大的體型，因此存在極限。

但巨型的蜥腳類(lèi)恐龍擁有比哺乳動(dòng)物更加高效率的呼吸系統(tǒng)，類(lèi)似于鳥(niǎo)類(lèi)。

鳥(niǎo)類(lèi)的肺擁有氣囊結(jié)構(gòu)，氣囊能在吸氣時(shí)儲(chǔ)存一部分含氧豐富的新鮮空氣，在呼氣時(shí)再次流經(jīng)肺部。

這種結(jié)構(gòu)可以讓肺部實(shí)現(xiàn)無(wú)論吸氣還是呼氣都能攝取氧氣，稱(chēng)為“雙重呼吸”，其效率是哺乳動(dòng)物的2.5倍。

就算是存在爭(zhēng)議的雙腔易碎龍，甚至都沒(méi)有達(dá)到蜥腳類(lèi)恐龍的體型上限。

然而，在巨獸們一步一步用體型建立起強(qiáng)大統(tǒng)治地位的同時(shí)，也逐漸落入了巨大化的陷阱當(dāng)中。

在它們的時(shí)代，撼動(dòng)它們的地位幾乎是不可能的。

但月有陰晴圓缺，地球也有冷暖明暗。

隨著被子植物的崛起，巨型恐龍們極度依賴(lài)的裸子植物和蕨類(lèi)植物頹勢(shì)初現(xiàn)。

加上那個(gè)未知天災(zāi)（或是火山噴發(fā)，或是隕石撞擊）的推波助瀾，以被子植物為代表的四碳植物憑借更高的光合作用效率脫穎而出，徹底擊敗的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。

多種因素共同作用下，來(lái)不及適應(yīng)的巨型恐龍及其家族被踢出了生物圈。

而原本在恐龍面前形如螻蟻的哺乳動(dòng)物迅速占據(jù)空缺的生態(tài)位，也走上了另一次巨大化的道路。

有些物種在這條路上走得太快，導(dǎo)致它們?cè)诘谒募o(jì)冰期這個(gè)懸崖邊上踏空，從此不再存在。

所幸，哺乳動(dòng)物還沒(méi)有全軍覆沒(méi)，甚至在另一個(gè)戰(zhàn)場(chǎng)高歌猛進(jìn)。

在第四紀(jì)冰期，海洋里的鯨類(lèi)找到了非常安逸的濾食生態(tài)位，迅速崛起。

就像當(dāng)年蜥腳類(lèi)恐龍那樣迅速巨大化，藍(lán)鯨找到了比蜥腳類(lèi)恐龍更加高效率的生存方式，甚至低效的呼吸系統(tǒng)都不會(huì)成為瓶頸。

所以藍(lán)鯨就是我們當(dāng)代的巨獸，甚至比恐龍更極致：“生存？張嘴就完事兒了！”

巨大化的背后必然是極度特化的演化，一旦生態(tài)發(fā)生變化，藍(lán)鯨可能找不到第二種像磷蝦那么完美的食物。

所謂爬得越高摔得越慘，這句俗語(yǔ)在生物界也同樣適用。

輝煌過(guò)后可能就是斷崖式的滅絕，唯一值得期待的是它們還能成為化石，被拍成電影，最后在孩子們的玩具箱里再次稱(chēng)王稱(chēng)霸。

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